Der Menschenfloh (Pulex irritans LINNAEUS, 1758) gehört zur Ordnung der Flöhe (Siphonaptera) und zur Familie der Pulicidae. Er zählt zu den ältesten bekannten Ektoparasiten des Menschen und ist weltweit verbreitet. Als blutsaugender Hygieneschädling kann er verschiedene Krankheitserreger übertragen, darunter den Pesterreger Yersinia pestis und den Erreger des murinen Fleckfiebers (Rickettsia typhi).
- Aussehen: Wie sieht der Menschenfloh aus?
- Entwicklung und Lebenszyklus des Menschenflohs
- Lebensweise und Verhalten von Menschenflöhen
- Vermehrung und Fortpflanzung
- Vorkommen und Verbreitung
- Bedeutung des Schädlings Pulex irritans
- Gesundheitliche Risiken bei einem Menschenfloh-Befall
- Menschenfloh-Befall erkennen
- Vorbeugende Maßnahmen
- Bekämpfung: Was hilft bei einem Menschenfloh-Befall?
- Menschenfloh: Häufig gestellte Fragen
- Quellen und weiterführende Informationen
Hinweis zur Artverteilung: Entgegen der landläufigen Annahme ist der Menschenfloh (Pulex irritans) in modernen mitteleuropäischen Haushalten selten geworden. Die meisten Flohstiche beim Menschen werden heute durch den Katzenfloh (Ctenocephalides felis) oder den Hundefloh (Ctenocephalides canis) verursacht. Dennoch kann Pulex irritans in bestimmten Umgebungen, etwa in landwirtschaftlichen Betrieben mit Schweinehaltung oder bei mangelhaften Hygienestandards, weiterhin auftreten.
Aussehen: Wie sieht der Menschenfloh aus?
Erkennungsmerkmale
Der Menschenfloh erreicht eine Körperlänge von 2 bis 4 Millimetern. Männchen messen dabei 2,0 bis 2,5 mm, Weibchen sind mit 2,5 bis 3,5 mm etwas größer. Die Körperfärbung variiert von rotbraun bis dunkelbraun. Wie alle Flöhe besitzt Pulex irritans einen seitlich stark abgeflachten, flügellosen Körper, der mit festen Chitinplatten geschützt ist.
Charakteristische Merkmale der Adulten:
- Seitlich abgeflachter, flügelloser Körper
- Rotbraune bis dunkelbraune Färbung
- Abgerundeter Kopf ohne Ctenidien (Stachelkämme) an Kopfunterseite und erstem Thoraxsegment (Pronotum)
- Stechend-saugende Mundwerkzeuge
- Stark verlängertes hinteres Beinpaar als Sprungbeine
- Einzelne Augenborste (Ocularborste)
- Weibchen mit kommaförmiger Spermathek
Larven:
- Länge bis maximal 6 mm
- Gelblich-weiße Färbung
- Augen- und beinlos, madenförmig
- 13 Körpersegmente
- Zwei kleine Haken am Hinterende
- Raupenähnliche Fortbewegung
Eier:
- Durchmesser ca. 0,5 mm
- Oval, weißlich
Puppen:
- Größe ca. 4 x 2 mm
- In einem klebrigen Kokon eingesponnen, an dem Staub- und Schmutzpartikel haften
Unterscheidung zu ähnlichen Arten
Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal des Menschenflohs ist das Fehlen der Ctenidien (Stachelkämme) am Kopf und am Pronotum. Katzenfloh und Hundefloh besitzen diese Kammstrukturen.
| Art | Größe | Ctenidien | Hauptwirte |
|---|---|---|---|
| Menschenfloh (P. irritans) | 2–4 mm | Keine | Hunde, Füchse, Dachse (Nebenwirte: Mensch, Katze, Schwein, Igel u. a.) |
| Katzenfloh (C. felis) | 1,5–3 mm | Vorhanden (Genal- und Pronotalkamm) | Katze, Hund, Mensch |
| Hundefloh (C. canis) | 2–3,5 mm | Vorhanden (Genal- und Pronotalkamm) | Hund, Katze, Mensch |
| Igelfloh (A. erinacei) | 2–3,5 mm | Vorhanden (nur Pronotalkamm) | Igel |
Entwicklung und Lebenszyklus des Menschenflohs
Entwicklungsstadien
Der Menschenfloh durchläuft eine vollständige Metamorphose (Holometabolie):
- Ei: Ablage lose in der Umgebung des Wirts (Bettwäsche, Teppiche, Ritzen)
- Larve: Drei bis vier Larvenstadien (je nach Quelle; internationale Fachliteratur nennt überwiegend drei Instars, das Institut für Schädlingskunde dokumentiert ein viertes Larvenstadium vor der Verpuppung), Ernährung von organischem Material und Flohkot
- Puppe: Verpuppung in einem klebrigen Kokon, der Umgebungspartikel bindet
- Imago: Adulter, blutsaugender Floh
Entwicklungsdauer
Die Entwicklungsdauer ist stark temperatur- und feuchtigkeitsabhängig:
| Stadium | Dauer bei 25 °C | Dauer unter ungünstigen Bedingungen |
|---|---|---|
| Eistadium | 4–10 Tage | Bis zu 14 Tage |
| Larvenstadium | 9–15 Tage (Durchschnitt 11 Tage) | Bis zu 200 Tage bei niedrigen Temperaturen |
| Puppenstadium | Ab ca. 7 Tage | Bis zu 300 Tage bei Kälte; bis zu 1 Jahr ohne Wirtsstimuli |
Hinweis zu abweichenden Quellenangaben: Die Gesamtentwicklungsdauer variiert in der Literatur erheblich. Deutsche Fachquellen (Institut für Schädlingskunde) geben an, dass unter günstigen Bedingungen eine vollständige Generation in etwa zwei Wochen abgeschlossen sein kann, während internationale Quellen (University of Florida, IFAS Extension) eine mittlere Gesamtentwicklung von 63 bis 77 Tagen dokumentieren. Diese Unterschiede erklären sich durch die stark unterschiedlichen Umweltbedingungen: Bei optimaler Temperatur und Luftfeuchtigkeit verläuft die Entwicklung deutlich schneller als unter variablen Feldbedingungen. Unter ungünstigen Verhältnissen kann eine Generation über ein Jahr dauern, da insbesondere das Puppenstadium bei fehlenden Wirtsstimuli (Vibrationen, Wärme, CO2) stark verlängert wird.
Generationen pro Jahr: Mehrere Generationen bei günstigen Bedingungen möglich
Lebensweise und Verhalten von Menschenflöhen
Aktivitätsmuster
Menschenflöhe sind vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Sie halten sich überwiegend in der Umgebung ihrer Wirte auf, etwa in Bettwäsche, Teppichen, Polstermöbeln und Bodenritzen. Nur etwa 1 % der Flohpopulation befindet sich zu einem gegebenen Zeitpunkt auf dem Wirt selbst; der weitaus größte Teil der Population (Eier, Larven, Puppen) lebt in der Umgebung.
Der Schlupf aus dem Puppenkokon wird durch äußere Reize ausgelöst, insbesondere durch Vibrationen, Wärme und erhöhte CO2-Konzentration, die auf die Anwesenheit eines potenziellen Wirts hindeuten. Ohne solche Stimuli können die Puppen monatelang im Kokon verharren.
Nahrung und Ernährung
Adulte Flöhe:Erwachsene Menschenflöhe ernähren sich ausschließlich von Blut (obligate Hämatophagie). Beide Geschlechter saugen Blut. Bei einer einzelnen Blutmahlzeit können sie ein Vielfaches ihres eigenen Körpergewichts aufnehmen. Das Institut für Schädlingskunde nennt das bis zu 30-Fache, andere Fachquellen (Verminscout) dokumentieren das bis zu 25-Fache des eigenen Körpergewichts von etwa zwei Milligramm. Während des Saugvorgangs geben sie gerinnungshemmende Substanzen (Antikoagulanzien) in die Stichwunde ab, die bei vielen Menschen allergische Reaktionen auslösen.
Nach einer Blutmahlzeit können Menschenflöhe laut Verminscout bis zu 10 Wochen fasten.
Larven:Die Larven ernähren sich nicht von Blut, sondern von organischem Material in ihrer Umgebung, insbesondere von:
- Flohkot (der unverdautes Wirtsblut enthält)
- Hautschuppen und Haaren
- Sonstigem organischen Detritus
Springvermögen
Menschenflöhe verfügen über ein beeindruckendes Sprungvermögen, das durch ihre stark verlängerten Hinterbeine ermöglicht wird. Laut dem Institut für Schädlingskunde können Flöhe allgemein Sprungweiten von bis zu 50 cm erreichen. Die maximale Sprunghöhe von Pulex irritans wurde in einem wissenschaftlichen Experiment (1910) mit 19,7 cm gemessen, die horizontale Sprungweite mit 33 cm.
Vermehrung und Fortpflanzung
Fortpflanzungsverhalten
Die Vermehrung des Menschenflohs setzt eine Blutmahlzeit voraus. Die Paarung findet auf oder in der Nähe des Wirts statt. Die Weibchen legen ihre Eier lose ab, meist in der unmittelbaren Umgebung des Wirts oder seiner Liegeplätze. Die Eier sind nicht klebrig und fallen leicht von Oberflächen herab, wodurch sie sich in Teppichen, Ritzen, Bettwäsche und Polstern verteilen.
Vermehrungsrate
Hinweis zu abweichenden Quellenangaben: Bezüglich der täglichen Eiproduktion weichen die verfügbaren Quellen erheblich voneinander ab. Eine wissenschaftliche Studie der University of Florida dokumentiert eine durchschnittliche Eiablage von 2 bis 3 Eiern pro Tag, mit insgesamt bis zu 448 Eiern über einen Zeitraum von 196 Tagen. Andere Quellen nennen eine Gesamtzahl von 300 bis 400 Eiern pro Weibchen, die in Schüben von 4 bis 8 Eiern abgelegt werden.
| Parameter | Wert |
|---|---|
| Eizahl pro Weibchen (gesamt) | 300–448 Eier |
| Eiablage | In Schüben von 4–8 Eiern |
| Lebensdauer Adulte | Mehrere Wochen bis über ein Jahr |
| Generationen pro Jahr | Mehrere (temperaturabhängig) |
Vorkommen und Verbreitung
Natürliche Lebensräume
Der Menschenfloh ist kosmopolitisch verbreitet und kommt auf allen Kontinenten vor, mit Ausnahme der Polargebiete. Die höchste Verbreitung findet sich in gemäßigten Klimazonen. Als Hauptwirte gelten laut dem Institut für Schädlingskunde Hunde, Füchse und Dachse. Zu den Nebenwirten zählen der Mensch, Katzen, Schweine, Schafe, Kaninchen, Igel und Marderartige (Mustelidae). In Mitteleuropa ist Pulex irritans aufgrund verbesserter Hygienestandards selten geworden, tritt aber weiterhin in landwirtschaftlichen Betrieben, insbesondere in Schweinehaltungen, auf.
Verbreitung in/an Gebäuden
Typische Befallsorte sind:
- Schlaf- und Wohnräume (Betten, Polstermöbel, Teppiche)
- Tierliegeplätze und Hundehütten
- Bodenritzen und Dielenfugen
- Ställe und landwirtschaftliche Gebäude
- Kellerräume mit Nagetiervorkommen
Der Befall wird häufig durch Haustiere eingeschleppt, die als Haupt- oder Nebenwirte fungieren. Auch nach längerer Abwesenheit von Wirts-Tieren können Puppen im Kokon überdauern und beim Bezug einer zuvor befallenen Wohnung schlüpfen.
Bedeutung des Schädlings Pulex irritans
Schadwirkung
Der Menschenfloh ist ein bedeutender Hygieneschädling, dessen Schadwirkung sich aus mehreren Faktoren zusammensetzt:
- Blutsaugende Lebensweise: Wiederholte Flohstiche verursachen Juckreiz, Hautirritationen und allergische Reaktionen
- Krankheitsübertragung: Potenzielle Übertragung von Pest, murinem Fleckfieber und Bandwürmern
- Psychische Belastung: Ein Flohbefall führt häufig zu erheblichem Stress und Schlafstörungen
- Sekundärinfektionen: Durch Aufkratzen der Stichstellen können bakterielle Hautinfektionen entstehen
Wirtschaftliche Schäden
In der modernen Gesellschaft verursacht ein Menschenfloh-Befall vor allem Kosten durch:
- Professionelle Schädlingsbekämpfung
- Tierärztliche Behandlung befallener Haustiere
- Reinigung und gegebenenfalls Entsorgung befallener Textilien
- Arbeitsausfall bei gesundheitlichen Beschwerden
Gesundheitliche Risiken bei einem Menschenfloh-Befall
Direkte Gefahren
Flohstiche (Stichbild):Menschenfloh-Stiche zeigen ein charakteristisches Muster: Mehrere Stiche liegen häufig in einer Reihe oder Gruppe (sogenannte "Flohstraße"), da die Flöhe zunächst Probeeinstiche vornehmen, bevor sie eine geeignete Blutkapillare finden. Bevorzugte Stichstellen sind Unterschenkel, Knöchel, Taillenbereich und unterer Rücken.
Typische Symptome:
- Rötliche, leicht erhabene Quaddeln mit zentralem Einstichpunkt
- Starker Juckreiz, der mehrere Tage anhalten kann
- Bei weniger empfindlichen Personen: Quaddeln von 1–2 cm Durchmesser
- Bei empfindlichen Personen: großflächige Quaddeln mit starker Rötung
Allergische Reaktionen:Die beim Saugvorgang abgegebenen Antikoagulanzien können bei empfindlichen Personen ausgeprägte allergische Reaktionen hervorrufen. In schweren Fällen können sich Bläschen und Pusteln um die Einstichstelle bilden. Ärztliche Behandlung mit Corticosteroid-Cremes oder Antihistaminika kann erforderlich werden.
Indirekte Folgen
- Sekundärinfektionen: Durch Kratzen an den Stichstellen können Bakterien in die Haut gelangen und Entzündungen verursachen
- Schlafstörungen: Nächtliche Flohstiche können die Schlafqualität erheblich beeinträchtigen
- Psychische Belastung: Anhaltender Flohbefall kann zu Angstzuständen und Stress führen
Krankheitsübertragung
Pulex irritans kann als Vektor verschiedene Krankheitserreger übertragen:
| Krankheit | Erreger | Anmerkung |
|---|---|---|
| Pest | Yersinia pestis | Historisch bedeutsam; laut internationalen Studien gilt P. irritans als weniger effizienter Vektor als Xenopsylla cheopis |
| Murines Fleckfieber | Rickettsia typhi | Übertragung durch Flohkot in die Stichwunde |
| Tularämie | Francisella tularensis | Experimentell kaum belegt; P. irritans gilt nicht als kompetenter Vektor (Überlebenszeit des Erregers im Floh nur ca. 1 Tag) |
| Bandwurmbefall | Dipylidium caninum | Floh dient als Zwischenwirt; Infektion durch versehentliches Verschlucken von Flöhen |
Kontamination
Neben den direkten Stichen kontaminieren Menschenflöhe die Umgebung durch:
- Flohkot: Kleine, dunkelbraune bis schwarze Krümel, die unverdautes Blut enthalten und sich auf feuchtem Papier rötlich-braun verfärben (diagnostisches Merkmal)
- Häutungsreste: Larvenhäute in befallenen Bereichen
- Kadaver: Abgestorbene Flöhe in Teppichen, Ritzen und Polstern
- Eier: Lose verteilte Floheier in der gesamten Wohnumgebung
Menschenfloh-Befall erkennen
Befallsanzeichen
Einen Befall mit dem Menschenfloh erkennt man an:
- Stiche am Körper: Gruppierte oder reihenförmig angeordnete, juckende Quaddeln, vor allem an Beinen, Knöcheln und Taillenbereich
- Lebende Flöhe: Kleine, rotbraune bis dunkelbraune, springende Insekten auf Bettwäsche, Polstermöbeln oder Haustieren
- Flohkot: Feine, schwarze Krümel in Bettwäsche, Teppichen oder im Fell von Haustieren (Nachweis: auf feuchtem weißen Papier zeigt sich eine rötlich-braune Verfärbung)
- Floheier: Winzige, weißliche, ovale Eier (ca. 0,5 mm) in Textilien und Ritzen
Schadensspuren
Typische Spuren eines Flohbefalls:
- Flohkot in Schlaf- und Liegeplätzen von Haustieren
- Häutungsreste der Larven in Teppichen und Ritzen
- Kratzer und Hautreizungen bei Bewohnern und Haustieren
- Bei Haustieren: vermehrtes Kratzen, Fellverlust, unruhiges Verhalten
Nachweis mit der Flohfalle
Zur Bestätigung eines Befalls können Flohfallen eingesetzt werden, bei denen die Flöhe durch Licht angelockt und auf Klebestreifen gefangen werden. Auch das systematische Absuchen von Haustieren mit einem Flohkamm liefert Hinweise.
Vorbeugende Maßnahmen
Zur Vorbeugung gegen den Menschenfloh sind folgende Maßnahmen empfehlenswert:
Haustier-Hygiene:
- Regelmäßige Flohprophylaxe bei Hunden und Katzen durch den Tierarzt
- Häufiges Waschen von Tierliegeplätzen und -decken bei mindestens 60 °C
- Regelmäßige Kontrolle des Fells mit einem Flohkamm
Wohnungshygiene:
- Regelmäßiges und gründliches Staubsaugen, insbesondere von Teppichen, Polstermöbeln und Ritzen
- Staubsaugerbeutel nach dem Saugen entsorgen (Flöhe können im Beutel überleben)
- Bettwäsche regelmäßig bei mindestens 60 °C waschen
- Bodenritzen und Fugen abdichten
Nach Abwesenheit:
- Bei Bezug einer zuvor durch Tiere bewohnten Wohnung auf Flohbefall achten
- Puppen können monatelang im Kokon überdauern und durch Vibrationen zum Schlupf angeregt werden
Bekämpfung: Was hilft bei einem Menschenfloh-Befall?
Professionelle Bekämpfung
Die professionelle Flohbekämpfung umfasst in der Regel ein mehrstufiges Vorgehen:
1. Befallsermittlung:Zunächst wird der Befallsherd identifiziert (z. B. ein bestimmtes Haustier oder ein Nagetiervorkommen) und die Flohart bestimmt.
2. Kontaktinsektizide:Professionelle Schädlingsbekämpfer setzen Pyrethroid-Präparate als Kontaktinsektizide ein, die auf befallene Flächen wie Teppiche, Polstermöbel und Bodenritzen aufgebracht werden.
3. Insektenwachstumsregulatoren (IGR):Entwicklungshemmer wie Methoprene wirken gegen Eier und Larven, indem sie die Embryonalentwicklung in Eiern stören und bei Larven zu Häutungsproblemen führen.
4. Wiederholungsbehandlung:Eine Nachbehandlung nach ein bis zwei Wochen wird empfohlen, um nachgeschlüpfte Flöhe zu erfassen, die zum Zeitpunkt der Erstbehandlung noch als Puppen im Kokon geschützt waren.
5. Parallele Tierbehandlung:Gleichzeitig muss eine tierärztliche Behandlung befallener Haustiere erfolgen, da ansonsten eine Neuverbreitung unvermeidlich ist.
Hinweis: Die Zulassung von Biozidprodukten unterliegt der EU-Biozidverordnung und kann sich ändern. Aktuelle Informationen finden Sie bei der BAuA.
Eigenmaßnahmen
Bei leichtem Befall können folgende Sofortmaßnahmen ergriffen werden:
- Gründliches Staubsaugen: Alle Teppiche, Polstermöbel, Ritzen und Ecken intensiv absaugen. Staubsaugerbeutel anschließend in einer verschlossenen Tüte entsorgen.
- Textilien waschen: Bettwäsche, Tierliegeplätze und waschbare Textilien bei mindestens 60 °C waschen.
- Flohfallen aufstellen: Lichtfallen mit Klebeflächen zur Reduktion der adulten Population.
- Tierärztliche Behandlung: Alle Haustiere im Haushalt durch den Tierarzt gegen Flöhe behandeln lassen.
- Umgebungsbehandlung: Befallene Bereiche ggf. mit im Handel erhältlichen Flohsprays behandeln (Gebrauchsanweisung beachten).
Wichtig: Da nur etwa 1 % der Flohpopulation als adulte Flöhe auf dem Wirt lebt und der Großteil als Eier, Larven und Puppen in der Umgebung vorhanden ist, muss die Bekämpfung stets sowohl den Wirt als auch die gesamte Umgebung umfassen.
Menschenfloh: Häufig gestellte Fragen
Wie erkenne ich, ob es sich um Menschenflöhe handelt?
Der Menschenfloh (Pulex irritans) unterscheidet sich von anderen Floharten vor allem durch das Fehlen der Stachelkämme (Ctenidien) am Kopf und am Pronotum. Mit bloßem Auge ist diese Unterscheidung schwierig; eine sichere Bestimmung erfordert eine Lupenvergrößerung oder die Untersuchung durch einen Fachmann. In der Praxis ist die Flohart für die Bekämpfung weniger entscheidend als die Identifikation des Befallsherdes.
Sind Menschenflöhe in Deutschland häufig?
In modernen deutschen Haushalten ist der Menschenfloh selten geworden. Die meisten Flohbisse beim Menschen werden heute durch den Katzenfloh (Ctenocephalides felis) verursacht. Pulex irritans kommt aber weiterhin in landwirtschaftlichen Betrieben, insbesondere in der Nähe von Schweineställen, sowie bei mangelhaften Hygienestandards vor.
Können Menschenflöhe Krankheiten übertragen?
Ja, Pulex irritans kann als Vektor für verschiedene Krankheitserreger dienen, darunter den Pesterreger (Yersinia pestis), den Erreger des murinen Fleckfiebers (Rickettsia typhi) und den Gurkenkernbandwurm (Dipylidium caninum). In Mitteleuropa ist das Risiko einer Krankheitsübertragung durch Flöhe allerdings gering.
Wie werde ich Menschenflöhe los?
Eine erfolgreiche Bekämpfung erfordert ein kombiniertes Vorgehen: gründliches Staubsaugen aller Böden und Polster, Waschen von Textilien bei mindestens 60 °C, tierärztliche Behandlung aller Haustiere und bei stärkerem Befall den Einsatz professioneller Schädlingsbekämpfer mit Kontaktinsektiziden und Insektenwachstumsregulatoren. Eine Nachbehandlung nach ein bis zwei Wochen ist wichtig, da Puppen im Kokon geschützt sind.
Wie lange können Menschenflöhe ohne Wirt überleben?
Adulte Menschenflöhe können nach einer Blutmahlzeit laut Verminscout bis zu 10 Wochen fasten. Besonders langlebig ist das Puppenstadium: Im Kokon können die Puppen monatelang, nach einigen Quellen bis zu einem Jahr, ohne Nahrung überdauern. Der Schlupf wird erst durch Reize wie Vibrationen, Wärme und CO2 ausgelöst.
Was hilft gegen den Juckreiz bei Flohstichen?
Flohstiche sollten möglichst nicht aufgekratzt werden, um Sekundärinfektionen zu vermeiden. Kühlende Gele oder Cremes können den Juckreiz lindern. Bei stärkeren allergischen Reaktionen mit Blasenbildung oder ausgeprägter Schwellung sollte ein Arzt aufgesucht werden, der gegebenenfalls Corticosteroid-Cremes oder Antihistaminika verschreibt.
Warum treten Flöhe manchmal nach dem Einzug in eine neue Wohnung auf?
Flohpuppen können in Teppichen und Bodenritzen monatelang im Kokon überdauern. Beim Einzug in eine zuvor von Haustieren bewohnte Wohnung lösen Vibrationen (Schritte), Wärme und CO2 der neuen Bewohner den Schlupf der Flöhe aus. Deshalb kann es vorkommen, dass in einer scheinbar sauberen Wohnung plötzlich ein Flohbefall auftritt.
Quellen und weiterführende Informationen
Deutsche Fachquellen
- Institut für Schädlingskunde: https://schaedlingskunde.de/schaedlinge/steckbriefe/floehe/menschenfloh-pulex-irritans/menschenfloh-pulex-irritans/
- Institut für Schädlingskunde (Bekämpfung): https://schaedlingskunde.de/schaedlinge/steckbriefe/floehe/menschenfloh-pulex-irritans/menschenfloehe-bekaempfen/
- Institut für Schädlingskunde (Flöhe allgemein): https://schaedlingskunde.de/schaedlinge/steckbriefe/floehe/floehe-siphonaptera/floehe-siphonaptera/
- Verminscout: https://verminscout.de/floehe/menschenfloh/
Internationale wissenschaftliche Quellen
- University of Florida, IFAS Extension: Human Flea Pulex irritans Linnaeus, 1758 – https://edis.ifas.ufl.edu/publication/IN1383